Lake Tanganyika

Onstaan van de Rift-vallei
De drie grote meren Malawi, Tanganyika, en Victoria danken hun bestaan aan het uiteenbewegen van de continentale plaat in Oost Afrika dat zo’n 12 miljoen jaar geleden begonnen is. Het aldus ontstaan van de Grote Rift Vallei houdt verband met het dieper en langer worden van het Tanganyikameer en het Malawimeer. Het Victoriameer is ontstaan door het tilten van het Tanzaniaanse schild, waardoor een aantal rivieren niet meer westwaarts kon stromen. Gedurende het Pleistoceen zijn de meren herhaaldelijk gezakt in peil en het Victoriameer is zelfs helemaal opgedroogd zo’n 12.400 jaar geleden! Hier is geologisch bewijsmateriaal voor gepresenteerd. In het laatste geval is de radiatie van de cichliden dus minder dan 13,000 jaar oud. De leeftijd van de fauna van het Tanganyikameer is 5 miljoen jaar. 

Evolutie der Cichliden
Cichliden zijn hoog ontwikkelde vissen die tot dusver voornamelijk in de Afrikaanse rivieren voorkwamen. Het ontstaan van de drie grote meren veroorzaakte een gigantische radiatie van de vissen in verschillende soorten in deze nieuwe leefgebieden, vergelijkbaar met de radiaties van de zoogdieren aan het begin van het Tertiair, toen het uitsterven van de dino’s een hoop ecologische nissen vrijmaakte. Volgens Greenwood (1981) waren de omstandigheden in de rivieren te fluctuerend voor de vissen om zich te kunnen specialiseren op bepaalde omstandigheden en voedseltypen, maar generalisten moesten blijven. De meren boden nu letterlijk een zee aan verschillende constante omstandigheden en derhalve konden de vissen zich gaan differentiëren. 

Genetische kenmerken hebben uitgewezen dat de ‘species-flocks’ van elk groot meer elk van een gemeenschappelijk voorouder afstammen. Verder zijn er nog een aantal genera waarvan de verwantschap verder terug gaat in de tijd. Er is dus een flock in het Victoriameer, dat, onderbroken door een aantal verschillende genera in de Afrikaanse rivieren, in de verte verwant is aan de twee species flocks van het Malawimeer, die op hun beurt zustergroepen zijn. Onderbroken door een ander algemeen genus, bevindt zich de Tanganyika-flock. De verschillende species-flocks zijn dus alleen in de verte met elkaar verwant. 

De trophische diversificatie (aanpassingen aan verschillende voedseltypen) van de verschillende cichlidensoorten varieert van vormen met een planktivoor dieet met zeer veel fijne tandjes, via insecteneters met middelgrote, spitse tandjes, tot slakkeneters met botte, afgeplatte tandjes. Er zijn ook roofvissen van twee typen, met tussenvormen, één die de prooi evenvoudigweg grijpt en overmeestert, en één die de prooi opslokt middels een krachtige zuigende beweging. De vorm van de mondholte is speciaal aangepast aan deze verschillende manieren van jagen. 

De vorm van de lippen, en de plaatsing ervan, en de vorm van het hoofd in het algemeen variëren ook heel sterk, afhankelijk van het voedseltype en de fourageerwijze. Tevens de vorm van het lichaam kent variatie, afhankelijk van het soort habitat, o.m. stil, ondiep water of stromend, of heel diep. Het is opvallend dat de cichliden van het Victoriameer (13.000 jaar oud) qua bouw niet zo sterk van elkaar verschillen als de cichliden van het Tanganyikameer (5 miljoen jaar oud). Dit laat zien dat de mogelijkheden van evolutie voornamelijk beperkt worden door de tijd (afgezien natuurlijk van de beperkingen die het bouwplan oplegt) en dat meer tijd meer morfolgische verandering tot gevolg kan hebben. 

Biotopen

In het Tanganyikameer zijn 6 soorten leefgebieden (biotopen) waar te nemen. Elk biotoop heeft zijn eigen kenmerken en bewoners, hoewel hiertussen ook enige overlap is. Van de verschillen in leefomgeving kunnen we ook afleiden waarom er zo’n grote variëteit is ontstaan tussen de verschillende soorten.

  1. De Brandingszone
    In dit gebied is er continu golfslag, zodat de vissen die daar voorkomen zo sterk aangepast zijn aan de omstandigheden, dat ze bijna alleen daar voorkomen. Een voorbeeld van een dergelijke cichlide is Eretmodus cyanostictus.
  2. De Rotskust
    Dit gebied kan weer worden onderverdeeld in 3 zones:
    • rotsen zonder sediment (0-3 m. diep): hier liggen rotsen op elkaar en de kust loopt steil af. De rotsen zijn begroeid met een laag algen waartussen allerlei kleine dieren wonen (micro-organismen, kreeftachtigen)
    • rotsen met sediment (3-15 m. diep): deze rosten zijn vaak een stukje dieper te vinden: op deze rosten ligt ook sediment (bezinksel) afkomstig uit de hogere waterlagen. Door dit bezinksel groeien de algen minder goed op de rotsen.
    • ondiepe rotskust (0-6 m. diep): in dit gebied liggen kleinere rotsen in groepen of verspreid op een zanderige bodem. In dit gebied komt het meeste voedsel voor en derhalve de meest succesvolle cichliden. Veruit de meeste Tanganyika-aquaria zijn ingericht naar voorbeeld van dit gebied.
  3. De Zandbodem
    Hier vinden we hier en daar ophopingen van lege slakkenhuizen, die niet of nauwelijks oplossen omdat het water van het meer al een hoog kalkgehalte heeft. Een aantal vissoorten is deze slakkenhuizen gaan gebruiken als woon- en broedplaats. Een voorbeeld hiervan is Neolamprologus brevis. Andere zandbodembewoners leven niet in en om slakkenhuizen, maar verzamelen zich in grote scholen op de egale zandvlakte. Hun gedrag en kleur maakt ze minder opvallend in het zand, en hun bouw maakt dat ze goed kunnen zien wat er in hun omgeving gebeurt. Xenotilapia ochrogenys is zo’n typische zandvlaktebewoner.
  4. De Modderbodem
    Dit soort bodem bestaat niet uit fijn zand, maar uit een ophoping van organische resten die aangevoerd worden door de rivieren. Deze resten zijn goed voedsel voor allerlei micro-organismen, die op hun beurt weer als voedsel dienen voor kreeftachtigen, insecten, schaaldieren, weekdieren en wormen. Voor veel vissen is hier dan ook genoeg voedsel te vinden. Neolamprologus kungweensis, een heel kleine cichlide, houdt zich hier op en bouwt tunnels in de modderbodems.
  5. De Pelagische Wateren
    Dit is het open watergebied uit de kust tussen het oppervlak en de zuurstofarme diepere waterlagen. Het hoofdvoedsel van de vissen bestaat hier uit plantaardig en dierlijk plankton. In dit water komen grote scholen vrijzwemmende cichliden voor, zoals Cyprichromis leptosoma of de niet-cichlide Lamprichthys tanganicanus, die op hun beurt weer ten prooi kunnen vallen aan rovers als bijvoorbeeld Haplotaxodon microlepis
  6. De Bentische Wateren
    Ofwel: de diepzee van het Tanganyikameer. Dit zijn de diepere zuurstofdragende waterlagen van het meer. De lage zuustofspiegel en het vrijwel continue donker hebben van de daar levende dieren grote aanpassingen vereist. De sierlijke Benthochromis horii is een bekende bewoner van de diepere wateren.